マダガスカルを脱出し、あの仲良し4頭が帰ってきたのはニューヨーク！じゃなくてアフリカ!?目の前に広がるのは広大な大地と沢山の動物の群れ。そこでは予想もしない出来事が待っていた！アレックスは幼い頃に生き別れた両親と再会。ところが感動も束の間、大自然アフリカで生きることの厳しさに直面する。マーティは夢にまで見た仲間たちとの出逢いに喜びを感じつつも、複雑な心境を抱き始める。グロリアは恋に目覚め、初めてのデートを経験。そして人一倍気弱なメルマンは、純粋な愛を胸に意外にも男らしい一面を見せる。それぞれが人生の試練に立ち向かう中、アフリカの仲間たちに絶体絶命の大ピンチが訪れる。都会育ちの4頭は、果たして故郷を、仲間たちを救えるのか!?